族群生態學全攻略：個體與族群、族群成長、密度、年齡結構與生存曲線 | 莫斯利自然科學

4天前

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在生態學的研究中，單一的生物個體如何面對瞬息萬變的環境？當許多同種個體聚集成群時，又會展現出哪些超越個體的群體特性與動態規律？

選修生物IV 族群的成長

選修生物IV 生存曲線

一、個體與族群的區別

比較項目	個體 (Individual)	族群 (Population)
定義	可直接利用環境資源而獨立生活的單一生物體。	在特定時間和空間內，許多同種生物個體的集合。
基本單位	是組成生物族群的基本單位。	是組成生物群集的基本單位。
壽命與存在	單一個體的壽命有限，無法長久存在。	族群內的個體之間可以交配繁殖，而能夠綿延不絕。
適應能力	單一個體對環境變化的適應能力有限。	族群內擁有各種不同基因組合的個體，而有性生殖會產生更多的遺傳變異，可提高族群在變動環境中的延續力。
覓食與防禦	單一個體本身在覓食和防禦的力量較弱。	族群內的個體之間可藉由彼此合作，在覓食和防禦上取得優勢。

二、族群的成長與模式

族群成長的定義： 族群的個體數量隨著時間變化的現象。
影響族群成長的關鍵因素：
- 生物潛能： 生物藉由生殖增加族群個體數目的能力，繁殖力愈高，生物潛能愈大。
- 環境阻力： 環境中限制族群生長的因素，例如：食物、空間、天敵等。
- 負荷量 (Carrying capacity)： 即環境對此一族群所能供養的最大數量。環境對一生物的負荷量並非固定不變，會受氣候、食物供應、外來種等因素影響。
族群成長的三大曲線模式：
- (1) S型成長曲線 (Sigmoid growth curve)：
  - 適用於開放環境中的生物族群或外來種的移入，也是大多數生物的族群成長模式，可分四期：
    - 甲期（適應期）： 適應新環境，個體數略微增加。
    - 乙期（快速成長期）： 生物潛能遠大於環境阻力（生物潛能＞＞環境阻力）。
    - 丙期（減速期）： 生物潛能大於環境阻力（生物潛能＞環境阻力）。
    - 丁期（穩定期）： 生物潛能約等於環境阻力，達到該地最大負荷量，為一種動態平衡。
- (2) 鐘型成長曲線 (Bell-shaped growth curve)：
  - 在封閉的環境下，族群中的個體不能自由遷入或遷出。在到達最大負荷量之後，因為食物漸少，空間不足，再加上代謝廢物累積，所以族群中的個體數快速下降。
- (3) 指數型族群成長（J型成長曲線，J-shaped growth curve）：
  - 生物族群的數目是以指數或幾何級數增加，許多微生物的成長曲線都是此種類型。

三、族群的密度與計算

族群密度的定義： 單位空間內的同物種個體數（$D = N / S$，其中 $N$ 為個體數，$S$ 為空間或面積）。
計算族群密度 D 的關鍵在於 N 值的獲得，其方法包括：
- (1) 直接計數法（普查）： 分布範圍小、樣本數較少，且容易直接觀察計數者。例如：七股地區的黑面琵鷺、校園中的臺灣欒樹。
- (2) 樣區法： 分布範圍廣、移動現象不明顯的個體，且分布方式接近隨機或呈現均勻分布。例如：公園草地上車前草的數目、陽明山二葉松的數量。
- (3) 捉放法： 分布範圍廣、不易直接觀察計數者。例如：稻田中田鼠的數目、澎湖海域綠蠵龜的數目。
族群密度的變化原因： 透過出生率、死亡率、遷入率與遷出率的改變來決定。
出生率＝出生個體數／族群個體總數
死亡率＝死亡個體數／族群個體總數
遷出率＝遷出個體數／族群個體總數
遷入率＝遷入個體數／族群個體總數
族群密度的盲點： 如果比較不同族群之間的族群密度，容易造成誤解，例如榕樹與鬼針草的族群密度，代表的涵意大不相同，不能拿來比較。但同一族群在不同時間的密度變化，則具有生態學的重要意義。

四、年齡結構 (Age structure)

定義： 各年齡層（生殖前期 0~14 歲、生殖期 15~44 歲、生殖後期 45 歲以上）的個體與性別比例所繪之圖。
意義： 可預測族群未來成長趨勢：
- (1) 穩定型： 出生率與死亡率約相等，使各年齡層比例適中，族群維持穩定。
- (2) 增長型： 出生率大於死亡率，族群有增大趨勢（金字塔底部寬廣）。
- (3) 衰退型： 出生率小於死亡率，族群數量減少（底部窄、頂部寬）。

五、生存曲線 (Survivorship curve)

定義： 存活率隨年齡變化的情形。橫座標為年齡百分比（以各動物長壽年齡為 100%），縱座標為每千個個體的存活數。
三大類型：

類型	特徵與生存率表現	動物實例	植物實例
第 I 型	幼年、中年存活率高，老年後存活率急遽下降。	人、哺乳類（有較好的育幼行為，生育個數少）。	一年生草本植物、種子萌發率高、生活史短。
第 II 型	各年齡層的存活率差距不大。	鳥類。	多年生草本植物。
第 III 型	幼年期存活率低，成長後存活率趨於平穩。	魚類、兩生類、牡蠣等（產卵數多，但存活率低）。	多年生木本植物、種子萌發率低、生活史長。

六、講義精選例題解析

【題型一：族群密度變化與環境階段判斷】

【題目】 某生物的族群密度變化中，若處於 S 型成長曲線的甲階段（適應期）與乙階段（快速成長期），下列敘述何者正確？

(A) 甲階段：族群的出生率大於死亡率

(B) 甲階段：族群的年齡結構常呈寬底金字塔型

(D) 甲階段的族群個體數增加，乙階段的族群個體數減少

(E) 甲階段生物處於開放環境，乙階段生物處於閉鎖環境

【解析】

根據 S 型成長曲線，甲階段為適應期，個體數微增；乙階段為快速成長期，生物潛能遠大於環境阻力，出生率遠大於死亡率，個體數快速增加。
因此 (A) 敘述在快速成長的乙階段特別顯著，而整體成長中的增長型族群年齡結構常呈寬底金字塔型。
正確答案：(A)（視具體選項組合而定，乙階段出生率大於死亡率且個體數持續增加）

【題型二：族群與生態特性的綜合判斷）】

【題目】 下列有關族群變化的敘述，何者正確？

(A) 引進的新物種，其族群密度均能呈增加的趨勢

(B) 當族群密度降至最大負荷量以下時，族群密度將不會再增加

(D) 掠食、寄生等互動關係，均能維持週期性族群動態平衡

(E) 環境會影響族群的穩定性，而族群的活動也會使環境發生改變

【解析】

選項 (A) 錯誤：引進新物種不一定成功，許多會因不適應環境而滅絕。
選項 (B) 錯誤：當族群密度低於最大負荷量時，若生物潛能大於環境阻力，族群密度反而會繼續增加。
選項 (C) 正確：當族群密度超過環境負荷量時，環境阻力增大，導致死亡率增加或遷出，使族群密度下降。
選項 (E) 正確：生物與環境之間具有相互影響與回饋的生態機制。
正確答案：(C)(E)

七、莫斯利重點整理

族群核心定義： 同時間、同空間的同種個體集合，具備交配繁殖與遺傳多樣性優勢。
S型曲線四期口訣： 甲適應、乙快速（潛能＞阻力）、丙減速（潛能＞阻力）、丁穩定（達到最大負荷量，動態平衡）。
生存曲線三類型：
- 第 I 型：年輕頭好壯壯、老了急速陣亡（人類、大型哺乳動物）。
- 第 II 型：老少存活機率均等（鳥類）。
- 第 III 型：幼年死傷慘重、長大穩定存活（魚類、牡蠣、植物種子）。

一、 個體與族群的區別

二、 族群的成長與模式

三、 族群的密度與計算

四、 年齡結構 (Age structure)

五、 生存曲線 (Survivorship curve)

六、 講義精選例題解析