族群遺傳學與哈溫定律全攻略 | 莫斯利自然科學
在演化生物學中，我們如何用數學與機率來描述一個族群正在發生什麼樣的改變？個體的基因型會隨著代代相傳而消失嗎？當族群不受外在干擾時，其基因頻率又會呈現什麼樣的規律？
一、 族群遺傳學的核心概念與基因庫
族群遺傳學探討的內容：
探討族群中的遺傳結構，即基因池中等立基因在族群中的比例（頻率）與分布情形。
族群是演化的基本單位，所以一個族群共有一個共同的基因庫。
基因庫 (Gene pool)：
某種生物族群中控制所有性狀的所有等立基因。當有機會將基因傳給下一代時，後代的基因組成可想像成來自現有基因庫中拼湊出。
除了突變外不可能有新的基因型出現，後代的等立基因頻率與現有基因庫中的等立基因頻率有很高的關聯性。
特色：
只有存活個體可以將基因延續下去，故只考慮存活的個體。
主要描述等立基因的種類、頻率，因那是天擇演化的結果。
是一種遺傳多樣性的描述方式：族群量大、遺傳多樣性高 ➔ 基因庫大；族群量小、遺傳多樣性低 ➔ 基因庫小。
等立基因頻率（基因頻率）的計算：
定義：一個族群中，一個等立基因在控制同一性狀的所有等立基因中所佔的比例。
由於只有兩種等立基因決定此性狀，因此兩者等立基因頻率相加等於 1。
二、 哈溫定律與遺傳平衡 (Hardy-Weinberg Principle)
提出者：英國數學家哈地與德國醫生溫伯格分別提出相似的原理來解釋族群基因頻率的變動，故稱為哈溫定律（1908年）。
內容：為有關族群遺傳變異的定型。在理想條件下，族群的基因型比例、等立基因頻率會保持不變。
理想族群條件（符合以下所有條件者為理想族群，又可描述為沒有演化的族群，且基因庫組成不變）：
大族群：不會因個體隨機死亡造成等立基因頻率大規模改變，無遺傳漂變（遺傳漂變是指一些隨機、不可預期的事件，進而影響到族群等立基因頻率的現象）。
隨機交配：每種基因型都按比例遺傳給下一代，沒有性擇。
沒有突變：基因型比例、等立基因頻率才能維持固定。
沒有天擇：基因型比例、等立基因頻率才能維持固定。
沒有族群間的基因流動：沒有個體遷出、遷入。基因型比例、等立基因頻率維持固定。
哈溫（遺傳）平衡公式：
設親代族群中兩個等立基因頻率分別為 p 與 q（p + q = 1）。
當親代個體隨機交配下，其下一代的雌、雄配子結合後，族群中各基因型的比例符合二項式定理：
p² + 2pq + q² = 1
其中 p² 代表顯性純合子（如 YY 或 TT）的頻率。
其中 2pq 代表雜合子（如 Yy 或 Tt）的頻率。
其中 q² 代表隱性純合子（如 yy 或 tt）的頻率。
三、 經典例題與計算說明
等位基因頻率計算範例
【題目】某一 500 隻果蠅的族群，有長翅同型合子（VV）300 隻、長翅異型合子（Vv）120 隻、殘翅同型合子（vv）80 隻。試求等立基因 V 與 v 的頻率。
【解析】
總等立基因數 = 500 × 2 = 1000 個。
V 基因總數 = (300 × 2) + 120 = 600 + 120 = 720 個。
V 的頻率 (p) = 720 / 1000 = 0.7。
v 的頻率 (q) = 1 - 0.7 = 0.3（或計算 (80 × 2) + 120 = 280 / 1000 = 0.3）。
四、 講義精選例題解析
【題型一：哈溫定律理想族群的條件判斷】
【題目】符合哈溫定律的理想族群，需具備下列哪些條件？（多選題） (A) 族群內的個體數非常龐大
(B) 個體間能隨機交配
(C) 基因不發生遺傳重組
(D) 天擇篩選適合生存的個體
(E) 與鄰近族群間的基因流動相當頻繁
【解析】
根據理想族群的五大條件：大族群（避免遺傳漂變）、隨機交配、無突變、無天擇、無基因流動（無遷入遷出）。
因此 (A) 個體數非常龐大（大族群）與 (B) 個體間能隨機交配正確。
選項 (C) 減數分裂時基因重組正常發生；選項 (D) 天擇與 (E) 基因流動頻繁會破壞哈溫平衡。
正確答案：(A)(B)
【題型二：基因型頻率與哈溫平衡的判別】
【題目】下列數據為族群中三種基因型 AA : AB : BB 出現的頻率比，則哪些滿足理想族群（達到哈溫平衡）？（多選題）
(A) 0.25 : 0.5 : 0.25 (B) 0.25 : 0.59 : 0.16 (C) 0.36 : 0.48 : 0.16
(D) 0.64 : 0.2 : 0.16 (E) 0.49 : 0.42 : 0.09
【解析】
達到哈溫平衡的族群，其基因型頻率必須嚴格符合 p² : 2pq : q²（其中 p + q = 1）。
我們可以先從純合子開根號求出 p 與 q，再檢驗中間的雜合子是否等於 2pq：
(A) p² = 0.25 ➔ p = 0.5；q² = 0.25 ➔ q = 0.5。中間項 2pq = 2 × 0.5 × 0.5 = 0.5。符合（0.25 : 0.5 : 0.25）。
(C) p² = 0.36 ➔ p = 0.6；q² = 0.16 ➔ q = 0.4。中間項 2pq = 2 × 0.6 × 0.4 = 0.48。符合（0.36 : 0.48 : 0.16）。
(E) p² = 0.49 ➔ p = 0.7；q² = 0.09 ➔ q = 0.3。中間項 2pq = 2 × 0.7 × 0.3 = 0.42。符合（0.49 : 0.42 : 0.09）。
(B) 與 (D) 代入計算後中間項不合。
正確答案：(A)(C)(E)
【題型三：PTC 苦味檢測的哈溫平衡計算】
【題目】已知 PTC（苯硫尿）具有苦味，顯性基因 T 可嘗出其苦味，隱性基因 t 無法嘗出其苦味。若隨機抽樣調查本校 600 位同學，發現有 384 位可以嘗出 PTC 的苦味，則下列敘述哪些正確？（多選題）
(A) 基因 T 頻率為 40% (B) 基因 t 頻率為 60% (C) 基因型 TT 有 288 人
(D) 基因型 tt 頻率為 16% (E) 基因型 Tt 有 288 人
【解析】
總人數 = 600 人。
可以嘗出苦味（顯性表現型，包含 TT 與 Tt）有 384 人，因此無法嘗出苦味（隱性純合子 tt，即 q²）的人數 = 600 - 384 = 216 人。
隱性基因型頻率 (q²) = 216 / 600 = 0.36（即 36%），故隱性等位基因頻率 (q) = √(0.36) = 0.6（即 60%）。因此選項 (B) 基因 t 頻率為 60% 正確，選項 (D) 基因型 tt 頻率為 36%（故 (D) 敘述 16% 錯誤）。
顯性等位基因頻率 (p) = 1 - 0.6 = 0.4（即 40%）。因此選項 (A) 基因 T 頻率為 40% 正確。
根據哈溫平衡計算各基因型人數：
TT 基因型人數（p² × 600） = 0.4² × 600 = 0.16 × 600 = 96 人（故 (C) 288 人錯誤）。
Tt 基因型人數（2pq × 600） = 2 × 0.4 × 0.6 × 600 = 0.48 × 600 = 288 人。因此選項 (E) 正確。
正確答案：(A)(B)(E)
五、 莫斯利重點整理
基因庫三大特點：只看存活個體、反映等位基因頻率、多樣性高低取決於族群大小。
哈溫五大理想條件口訣：大族群（免飄變）、隨機交配（無線擇）、無突變、無天擇、無基因流動（不遷出入）。
解題黃金公式：
總頻率：p + q = 1
基因型頻率：p² + 2pq + q² = 1
解題永遠從隱性（q²）下手，開根號求出 q，再推導 p 與其他基因型！